Helikoprion

Helikoprion

Helicoprion
Karpinsky, 1899
Okres istnienia: wczesny perm, ok. 300–270 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 300/270 300/270
Spirala zębowa helikopriona
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce właściwe
Nadtyp	wtórouste
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ryby chrzęstnoszkieletowe
Rząd	edestydy
Rodzina	Helicoprionidae
Rodzaj	Helicoprion
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Helikoprion^[1] (Helicoprion) – rodzaj wymarłych ryb chrzęstnoszkieletowych z rzędu edestydów (Eugeneodontiformes), zaliczany do rodziny Helicoprionidae^[2]. Skamieniałości zaliczane do tego rodzaju spotyka się w skałach z wczesnego permu (cisural – wczesny gwadalup)^[3]. U tych ryb nie dochodziło do usuwania starych i zużytych zębów, i w trakcie życia zwierzęcia tworzyła się tzw. spirala zębowa. Skamieniałości szkieletu pozaczaszkowego helikopriona nie są znane, a wygląd zwierzęcia pozostaje kwestią spekulacji^[1].

Helikoprion został opisany w 1899 roku. Przez długi czas jego jedynymi odnajdowanymi skamieniałościami były spirale zębowe, w których zęby były przytwierdzone do wspólnego, niesegmentowanego rdzenia w kształcie spirali. Najstarszy, a zarazem najmniejszy ząb znajdował się w centrum spirali i miał kształt haka. Młodsze korony zębów były większe i miały trójkątny kształt. Największa odkryta spirala ma średnicę 56 cm, a w niej największa korona zęba ma długość 14 cm. Niektóre spirale zębowe mają ok. 180 koron zębowych^[4].

Ponieważ brakowało czaszki, w której spirala była osadzona, pojawiały się różne hipotezy co do jej położenia, np. Karpinski (1899) początkowo umieścił spiralę w górnej szczęce^[3][2]. Eaton (1962) zrekonstruował helikopriona z dwoma spiralami zębowymi – jedną w górnej szczęce i jedną w żuchwie. Hay (1909) uważał spirale zębowe za ząbki skórne, które miały znajdować się na płetwach piersiowych lub na płetwie ogonowej^[3].

Karpinski (1911, 1915) zasugerował, że spirala zębowa była osłonięta chrząstką. Obruczew (1953) zrekonstruował helikopriona ze zwojami spirali wypełnionymi chrząstką^[2]. Obecność chrząstki okrywającej spiralę zębową helikopriona oraz położenie spirali w żuchwie potwierdził Bendix-Almgreen w 1966. Badał on skamieniałości helikopriona odkryte w Idaho, które oprócz spirali zębowych zawierały także fragmenty czaszki. Najlepiej zachowany okaz – IMNH 37899 (znany także jako “Idaho 4”) – zawierał żuchwę, szczękę i chrząstkę okrywającą utworzoną przez chrząstkę Meckela^[2][5]. Jeden z elementów czaszki Bendix-Almgreen uznał za mózgoczaszkę, jednak tomografia komputerowa ujawniła, że jest to część górnej szczęki, interpretowanej przez Tapanila i współpracowników jako podniebienie^[6]. Bendix-Almgreen umieścił spiralę zębową w przedniej części żuchwy.

Rekonstrukcję podobną do tej Bendix-Almgreena przedstawił Lebiediew w 2009 r. Według jego hipotezy spirala zębowa znajdująca się w przedniej części długiej żuchwy dociskała pokarm do podniebienia, które było pokryte drobnymi zębami ułożonymi w rzędach^[2]. Tego typu zęby należące do H. davisii (wówczas H. ferrieri) zostały opisane przez Bendix-Almgreena^[2][5]. Są też spotykane u innych Eugeneodontiformes^[2].

Janvier (1996) także umieścił spiralę zębową w żuchwie, jednak wysunął hipotezę, że budowa szczęk helikopriona była podobna do tej u rodzaju Sarcoprion – według niego spirala zębowa żuchwy znajdowała się pomiędzy dwoma podobnymi rzędami zębów szczęki. Lebiediew (2009) uznał jednak tę hipotezę za wątpliwą. Spirale zębowe zarówno w żuchwie, jak i w szczęce znane są tylko u nielicznych przedstawicieli edestydów – u rodzajów Sarcoprion, Fadenia i Edestus, a te które je posiadały miały szersze, bardziej wytrzymałe spirale niż helikoprion, co umożliwiało im obróbkę pokarmu między spiralami. Ponadto spośród licznych okazów helikopriona nie znaleziono żadnej spirali szczęki^[2].

W badaniach, których wyniki opublikowano w 2013 r., Tapanila i in. użyli na okazie “Idaho 4” tomografu komputerowego. Badanie to ujawniło, że spirala była podpierana przez chrząstki wargowe i znajdowała się w żuchwie (pomiędzy chrząstkami Meckela), zajmując całą długość łuku żuchwy (inaczej, niż w rekonstrukcjach Bendix-Almgreena i Lebiediewa). Dodatkowo chrząstki wargowe uniemożliwiały zbyt mocne zamknięcie się szczęk, co mogłoby grozić uszkodzeniem mózgoczaszki. Szczęka była utworzona przez trójkątną kość podniebienno-kwadratową^[6]. U helikopriona występowało autodiastyliczne połączenie żuchwy z czaszką, charakteryzujące się połączeniem górnej szczęki z mózgoczaszką za pomocą wyrostka sitowego (ethmoid processes) i wyrostka podstawnego (basal processes). Jest to cecha diagnostyczna Euchondrocephali^[6][4].

Ramsay i in. (2013) zbadali mechanikę szczęk helikopriona w oparciu o okaz “Idaho 4”. Szczęki helikopriona były wąskie, co utrudniało wytwarzanie wystarczającego ciśnienia ssania do wciągania ofiary do szczęk, dlatego drapieżnik ten polegał raczej na gryzieniu pokarmu. Odżywiał się zwierzętami o miękkim ciele, jak głowonogi, o czym może świadczyc brak silnego zużycia guzków na zębach oraz mechanika szczęk^[7].

Krzywizna zgryzu, w połączeniu z położeniem korony zęba względem stawu żuchwowego, tworzyła skuteczny mechanizm cięcia ciał miękkich ofiar. Zęby w różnych częściach spirali (nie licząc tych pokrytych chrząstką okrywającą i tkanką nabłonkową) mogły mieć różne funkcje podczas gryzienia. Gdy szczęki się zamykały, korony zębów znajdujące się najbardziej z przodu przebijały ofiarę i wciągały ją do pyska, podczas gdy pośrednie korony zębów cięły zdobycz, a korony zębów znajdujące się z tyłu popychały pokarm w kierunku przełyku^[7][4].

Szczęki helikopriona nie nadawały się do chwytania twardych elementów ciał zwierząt, takich jak muszle – wyślizgiwały się one ze szczęk. Jednak jednoczesne chwytanie tkanek miękkich i ześlizgiwanie się muszli, np. chwytanie ramion i głów głowonogów z muszlą, umożliwiało helikoprionowi wyjmowanie ciał głowonogów z ich muszli^[7].

Gatunek typowy Helicoprion. Lektotypem jest okaz TsNIGR 1/1865. Skamieniałości H. bessonowi odkryto w Japonii (formacja Tanukihara), Kazachstanie (warstwy Aktasty), Rosji (formacja Diwja) i Stanach Zjednoczonych.

Młodszym synonimem H. bessonowi jest H. nevadensis. Innym potencjalnym synonimem jest H. svalis. Gatunek ten wyróżniono na podstawie okazu PMO A-33961 znalezionego w Norwegii. U tego okazu trzon spirali zębowej przy największych zębach jest niewidoczny, dlatego Tapanila i Pruitt (2013) nie mogli jednoznacznie porównać go z H. bessonowi. Podejrzewają jednak, że H. svalis to tylko duży osobnik H. bessonowi^[3].

Gatunek, którego skamieniałości odkryto w Australii (warstwy Wandagee), Kanadzie (formacje: Assistance, Van Housen, Rocky Mountain Quartzite), Chinach (formacja Qixia), Meksyku (formacja Patlanoaya) i Stanach Zjednoczonych (formacje Bone Spring, Phosphoria, Skinner Ranch, Word; holotyp H. sierrensis pochodzi prawdopodobnie z formacji Goodhue).

Holotypem jest okaz WAMAG 9080 znaleziony w Australii. Początkowo opisany jako Edestus davisii (Woodward, 1886), później został przypisany do Helicoprion. Synonimami H. davisii są: Edestus davisii, Campyloprion davisii, Lissoprion ferrieri, Helicoprion ferrieri, Helicoprion sierrensis i Helicoprion jingmenense^[3].

Gatunek znany ze Stanów Zjednoczonych (formacja Phosphoria, Idaho). Holotyp to okaz Idaho 5, który zaginął^[3].

H. mexicanus – holotyp tego gatunku (bez podanego numeru katalogowego) zaginął, w związku z tym Tapanila i Pruitt (2013) uznali go za nomen dubium^[3].

H. karpinskii – gatunek nazwany przez Obruczewa w 1953 roku. Nie przedstawił on diagnozy zgodnie z wymogami ICZN, ponadto skamielina zaginęła. Tapanila i Pruitt (2013) uznali więc, że ten gatunek to nomen nudum^[3].

Ze względu na autodiastyliczne połączenie żuchwy z czaszką jest on zaliczany do Euchondrocephali, a jego najbliższymi żyjącymi obecnie krewnymi są ryby zrosłogłowe^[6][4]. Helikoprion zaliczany jest do rzędu edestydów, nadrodziny Edestoidea^[4] i rodziny Helicoprionidae^[2] (przez część badaczy nazywanej Agassizodontidae^[2][4]).

Helikoprion żył we wczesnym i w środkowym permie, czyli ok. 270–300 milionów lat temu. Skamieniałości tej ryby znaleziono w USA, Kanadzie, Meksyku, Norwegii, Rosji, Kazachstanie, Chinach, Laosie, Japonii i w Australii. Znajdują się tam skały morskie osadzone w ciepłych wodach wybrzeży Pangei i mórz epikontynentalnych. Ponad połowę okazów znaleziono w Idaho, w Górach Skalistych, a jedną czwartą w Rosji na Uralu^[3].