Archaeornithomimus
Archaeornithomimus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | |||||||||||||||
Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Geslacht | |||||||||||||||
Archaeornithomimus Russell, 1972 | |||||||||||||||
Typesoort | |||||||||||||||
Ornithomimus asiaticus | |||||||||||||||
Afbeeldingen op ![]() | |||||||||||||||
|
Archaeornithomimus[1][2] is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptoriformes, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China.
De fossielen van Archaeornithomimus werden in 1923 ontdekt en in 1933 benoemd als Ornithomimus asiaticus. In 1972 kreeg deze soort een eigen geslachtsnaam Archaeornithomimus, wat zoiets als 'ouder dan Ornithomimus' betekent. Toen werd ook een tweede soort, Archaeornithomimus affinis, benoemd. In 1995 volgde een derde soort: Archaeornithomimus bissektensis. Van de laatste twee soorten wordt tegenwoordig gedacht dat het niet werkelijk om Archaeornithomimus gaat. Alleen de typesoort Archaeornithomimus asiaticus wordt nog als een geldige soort binnen het geslacht gezien. Later bleek dat Archaeornithomimus in feite niet ouder was dan Ornithomimus.
De fossielen van Archaeornithomimus bestaan grotendeels uit losse botten. Er is geen schedel bekend. Het is daarom niet duidelijk hoe het dier eruitzag. Archaeornithomimus was ongeveer tweeënhalve meter lang en liep op zijn achterpoten. Die waren wat zwaarder gebouwd dan de benen van andere Ornithomimosauria. De wetenschappers zijn het er niet over eens wat zijn nauwste verwanten zijn binnen die groep. Archaeornithomimus kan een vroege aftakking zijn in hun stamboom of een wat ouderwets uitziend lid van de later afgesplitste Ornithomimidae.
Vondst en naamgeving
Archaeornithomimus asiaticus
In 1923 vond, tijdens een expeditie van Roy Chapman Andrews naar Binnen-Mongolië in opdracht van het American Museum of Natural History, paleontoloog Peter Kaisen aan het woestijnoppervlak een groot aantal beenderen van theropoden. De vindplaats werd als de Kaisen Quarry aangeduid en bestond uit drie kleinere groeven binnen drieëndertig meter afstand van elkaar gelegen. In 1933 werden de fossielen door Charles Whitney Gilmore benoemd en zeer kort beschreven als een nieuwe soort van Ornithomimus: Ornithomimus asiaticus. De soortaanduiding verwijst naar de Aziatische herkomst. Begin jaren zeventig kwam de Canadees Dale Russell tot de conclusie dat het geslacht Ornithomimus zwaar overladen was. Hij splitste er verschillende nieuwe geslachten van af. Eén ervan betrof de Aziatische soort die hij in 1972, zonder verdere beschrijving, hernoemde tot Archaeornithomimus asiaticus. De geslachtsnaam verbindt Ornithomimus met een Klassiek Grieks ἀρχαῖος, archaios, 'oeroud', omdat Russell meende dat de soort een van de oudste bekende Ornithomimidae was, stammend uit het Cenomanien-Turonien, zo'n 95 miljoen jaar oud.
De fossielen waren in de jaren twintig in acht partijen opgeslagen die ieder een apart inventarisnummer kregen: AMNH 6558, 6565-6570 en 6576. Gilmore had daaruit geen holotype aangewezen en daarbij kwamen de nummers niet met bepaalde individuele skeletten overeen. Russell koos daarom één specimen, AMNH 6565, een voet, als het lectotype. Als paralectotype wees hij AMNH 6569 aan, een hand. Later is door David Smith en Peter Galton in het kader van een eerste vollediger beschrijving uit 1990 een poging gedaan om alle overige fossielen een eigen inventarisnummer te geven. Dat project is nooit helemaal voltooid en er werden veel fouten in gemaakt zodat de identificatie van de tientallen losse botten van het fossiel materiaal een chaos is. De vondsten betreffen minstens vier individuen maar vermoedelijk een veelvoud daarvan. Bij elkaar is een belangrijk deel van de skeletelementen vertegenwoordigd met uitzondering van de schedel en onderkaken.
De fossielen zijn gevonden in de Iren Dabasoeformatie, in lagen die naar huidige inzichten stammen uit het Campanien-Maastrichtien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. De soort is daarmee niet ouder dan de Amerikaanse vormen. Wel is zijn bouw meer basaal.
In 2015 werd de pneumatisering van de halswervels apart beschreven.
"Archaeornithomimus" "affinis"
In de jaren tachtig van de negentiende eeuw groeven medewerkers van Othniel Charles Marsh wat fragmentarische beenderen van de voet op uit het Onder-Krijt van Maryland die hij toewees aan Allosaurus medius. In 1911 begreep Richard Swann Lull dat ze niets met Allosaurus van doen hadden en benoemde ze als een nieuwe soort van Dryosaurus: Dryosaurus grandis. In 1920 werd het taxon door Gilmore hernoemd als een soort van Ornithomimus. Omdat er al een Ornithomimus grandis bestond, maakte hij er een Ornithomimus affinis van. In 1922 hernoemde William Diller Matthew dat weer tot Coelosaurus affinis, hoewel het eigenlijk een C. grandis had moeten worden daar Dryosaurus grandis de typesoort blijft. In 1972 meende Russell dat het een soort van Archaeornithomimus betrof die hij Archaeornithomimus affinis doopte. Tegenwoordig wordt begrepen dat het niet om een ornithomimosauriër gaat maar een ander, nog onbepaald, lid van de Tetanurae.
Archaeornithomimus? bissektensis
In 1995 benoemde Lev Nesov een Archaeornithomimus bissektensis op basis van specimen N 479/12457, een dijbeen van een jong dier gevonden in de Bissektyformatie van Oezbekistan die dateert uit het Turonien. Gezien de beperkte omvang van de vondst, de leeftijd van het exemplaar en de grotere ouderdom van het fossiel wordt het tegenwoordig als twijfelachtig beschouwd of deze soort werkelijk bij Archaeornithomimus hoort. Aangekondigde publicaties over uitgebreider ornithomimosaurisch materiaal dat in de formatie is gevonden, kan hierover wellicht uitsluitsel verschaffen.
Beschrijving van Archaeornithomimus asiaticus
Door het gebrekkige materiaal is het moeilijk een goed beeld van het dier te krijgen. Een dijbeen, specimen AMNH 21800, heeft een lengte van 314 millimeter. De beenderen wijzen op een lichaamslengte van ruwweg tweeënhalve meter wat Archaeornithomimus een van de kleinere bekende ornithomimosauriërs zou maken. Materiaal van de voorpoten wijst erop dat de soort de voor de groep typische lange armen bezit.
Archaeornithomimus onderscheidt zich ook van zijn verwanten. Meestal is daarbij de bouw meer oorspronkelijk. In de hand zijn het eerste en derde middenhandsbeen ongeveer even lang en korter dan het tweede. Er zijn misschien slechts vijf sacrale wervels, hoewel het ontbreken van een compleet sacrum dit onzeker maakt. De achterpoten zijn robuust gebouwd, vooral wat de middenvoet betreft, waarbij het derde middenvoetsbeen niet is toegeknepen door het tweede en vierde, zodat de middenvoet niet arctometatarsaal is als bij de meeste ornithomimiden. Er is nog een rudiment van het eerste middenvoetsbeen. Het uiteinde van het zitbeen is sterk verbreed. Opvallend is dat twee soorten handklauwen in het materiaal aanwezig zijn: sommige zijn erg recht, anderen sterker gekromd. Het is in 1993 door Philip Currie gesuggereerd dat er in feite botten van twee verschillende soorten door Kaisen zijn gemengd. In de formatie zou dan ook de verwant Garudimimus voorkomen en dit zou zelfs een jonger synoniem kunnen zijn. In feite onderscheiden deze taxa zich echter in vele details. Het verschil in kromming kan ook veroorzaakt zijn door een herkomst van verschillende vingerposities.
Fylogenie
In 1972 plaatste Russell Archaeornithomimus asiaticus in de Ornithomimidae. De plaatsing naar huidige inzichten is erg omstreden als gevolg van de beperkte gegevens. Volgens sommige berekeningen is de soort inderdaad een ornithomimide. In dat geval is het basale kenmerk van de robuuste bouw een autapomorfie, een eigenaardigheid van de soort die dan teruggekeerd zou zijn naar de vroegere morfologie van zijn voorouders en mogelijk ook een aanwijzing dat het een basale ornithomimide betreft. Dit scenario zou goed passen bij de mindere ouderdom die er tegenwoordig aan toegeschreven wordt. Andere analyses echter plaatsen Archaeornithomimus veel basaler in de Ornithomimosauria, onder in de stamboom van die groep en buiten de Ornithomimidae. Dit zou kunnen betekenen dat Archaeornithomimus in de nog onbekende schedel basale kenmerken bezit.
Een kladogram dat een mogelijke basale positie van Archaeornithomimus toont, is het volgende:
Ornithomimosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
Het leefgebied van Archaeornithomimus bestond uit droge bossen. Het klimaat was heet met een kort regenseizoen. De steviger achterpoten dan bij de verwanten waren misschien een aanpassing aan de wat dichtere vegetatie. Uit de vondst van zoveel fossielen op één plek is wel geconcludeerd dat de soort in kudden leefde. Het is niet duidelijk wat Archaeornithomimus at.
Literatuur
- Gilmore, C.W. (1933). On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation. Bulletin of the American Museum of Natural History 67 (2): 23-78
- Russell, D.A. (1972). Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 9 (4): 375-402. DOI:10.1139/e72-031.
- Smith, D., Galton, P. (1990). Osteology of Archaeornithomimus asiaticus (Upper Cretaceous, Iren Dabasu Formation, People's Republic of China). Journal of Vertebrate Paleontology 10 (2): 255-265
- Watanabe A., Eugenia Leone Gold M., Brusatte S.L., Benson R.B.J., Choiniere J,, Davidson A., et al. 2015. "Vertebral Pneumaticity in the Ornithomimosaur Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) Revealed by Computed Tomography Imaging and Reappraisal of Axial Pneumaticity in Ornithomimosauria". PLoS ONE 10(12): e0145168
Noten