Les Caelifera constituent un sous-ordre d'insectes phytophages de l'ordre des orthoptères, couramment appelés caelifères ou criquets. Ils portent, suivant leur comportement, le nom de locuste lorsqu'ils sont grégariaptes (tendance à devenir grégaire) et sauteriau lorsqu'ils ne sont pas grégariaptes. Certaines espèces sont considérées comme des insectes ravageurs ; en particulier les locustes peuvent causer de très importantes défoliations en Afrique, en Asie et aussi parfois dans le sud de l'Europe. Il existe des criquets de morphologie très proche de celle du criquet pèlerin en Amérique équatoriale, mais qui n'y provoquent pas de défoliations massives.
Selon la taille, on distingue deux infra-ordres au sous-ordre Caelifera :
les criquets (Acrididea) et
les criquets pygmées (Tridactylidea)[1].
Morphologie
En tant qu'insecte, le criquet est composé de trois tagmes : la tête, le thorax et l'abdomen.
Tête
La tête porte les yeux, les antennes et la bouche. Elle est le premier tagme du corps. La tête est de type orthognate : elle forme un angle droit avec le reste du corps. Les yeux sont de deux types :
deux grands yeux composés, formés chacun d'un groupement d'yeux élémentaires, les ommatidies. Chaque ommatidie constitue une unité sensorielle indépendante. La cornée est composée d'un ensemble de facettes hexagonales ;
trois yeux simples (ou ocelles) disposés en triangle.
Les antennes sont articulées sur le front par l'intermédiaire d'une membrane souple. En fonction de l'espèce, elles sont composées de 7 à 33 articles à l'âge adulte.
Les Acridiens (Acrididés) sont des broyeurs typiques. L'équipement buccal complet est composé de trois paires de pièces buccales : de l'avant vers l'arrière, le labre (sorte de protection), les mandibules (pièces solides et broyeuses), les maxillules (ou Mx1) et les maxilles (ou Mx2) formant une unité soudée. Mx1 et Mx2 sont constituées d'une partie broyeuse et d'un palpe sensitif.
Thorax
Le thorax est le deuxième tagme du corps. Il porte les organes locomoteurs : les pattes et les ailes. Les pattes sont insérées sur le thorax. Elles sont au nombre de six, réparties en trois paires :
Criquetles pattes prothoraciques 1re paire ou pattes antérieures,
les pattes mésothoraciques, 2e paire ou pattes intermédiaires,
les pattes métathoraciques, 3e paire ou pattes postérieures.
À noter que les pattes postérieures, plus développées, ont une forme de « Z » et une musculature très puissante, ce qui montre une adaptation au saut.
Les ailes ne sont développées que chez l'adulte. Elles sont au nombre de quatre, réparties en deux paires. Mais il existe de nombreuses espèces sans ailes ou avec des ailes de longueur très variable.
Les ailes antérieures ou élytres sont étroites, rigides et ont un rôle de protection et accessoirement d'équilibrage en vol.
Les ailes postérieures sont plus larges, membraneuses et assurent le vol. De forme triangulaire, elles se replient en éventail au repos. Chez certaines espèces, elles peuvent être vivement colorées.
Abdomen
L'abdomen contient une grande partie de l'appareil digestif, le système respiratoire alimenté par les stigmates, orifices latéraux (un par segment sauf sur les derniers formant l'appareil reproducteur), l'appareil reproducteur et le système circulatoire (la circulation étant assurée par les pulsations d'un cœur dorsal).
L'abdomen est composé de onze segments (ou faux métamères) reliés entre eux par des membranes très extensibles permettant les mouvements respiratoires entre des sacs aériens, la distension de l'abdomen lors de la maturation des œufs et son allongement pendant la copulation chez les mâles, la ponte chez les femelles.
Biologie
Le criquet est terrestre, possède une respiration aérienne, peut se déplacer en sautant, en marchant et souvent, en volant.
Deux phases du criquet : solitaire et grégaire
Une même espèce de criquet peut avoir deux apparences physiques très différentes appelées « phases ». Les phases du criquet sont « solitaire » ou « grégaire ». La phase va avoir une incidence importante sur le comportement, la morphologie, l'anatomie et la physiologie du criquet.
La phase d'un criquet est déterminée par la densité de la population de criquets et les conditions environnementales (température, sécheresse, masse alimentaire disponible, etc.) : ainsi, si des criquets en phase solitaire sont rassemblés, ils adoptent immédiatement un comportement grégaire. Ce comportement sera transmis à leur descendance et aura une incidence sur la morphologie, l'anatomie et la physiologie de la nouvelle génération de criquets. Ces nouveaux criquets seront en phase grégaire. Ce phénomène est réversible : si des criquets grégaires sont isolés, ils adoptent un comportement de solitaires qui sera transmis à leur descendance. Cette descendance sera en phase solitaire.
Ces changements phasaires se déroulent rarement en une génération. Il existe souvent plusieurs stades intermédiaires en fonction de l'espèce et des conditions environnementales.
Les espèces de criquets disposant d'une différence de phases très marquée sont des locustes. Beaucoup sont connues pour les ravages qu'occasionnent leurs essaims sur les cultures et la végétation naturelle, notamment le criquet pèlerin. Les espèces de criquets ayant une transformation phasaire limitée à des modifications morphologiques et comportementales mineures sont des sauteriaux.
Souvent confondus avec les sauterelles, les criquets ont, eux, des antennes courtes et multiarticulées. Leurs élytres sont longs ou courts selon les espèces. Leurs chants sont caractéristiques, parfois inaudibles pour l'homme. Leur système nerveux est constitué de ganglions cérébraux (tête), et d'une chaîne nerveuse ventrale reliant d'autres ganglions (un par métamère/segment). Le criquet est donc un hyponeurien. Leur circulation sanguine est « ouverte » (l'hémolymphe part du/des cœurs de l'animal vers des vaisseaux sanguins mais aussi vers diverses cavités du corps où elle se charge en dioxygène). Leur système respiratoire est constitué de plusieurs trachées (solidifiés par des anneaux de chitine) reliées à des sacs aériens permettant le déplacement de l'air (convection externe). L'air est apporté directement aux cellules par un système de trachéoles, la régulation de l'apport en air est effectuée grâce au niveau de liquide trachéolaire présent à l'extrémité des trachéoles. Plus, il y a de hauteur de liquide, moins l'apport en dioxygène est fort et vice versa.
Reproduction
Les œufs sont pondus en masse, enrobés ou surmontés de matière spumeuse et enfouis dans le sol par la pénétration presque totale de l'abdomen.
Quatre espèces sont célèbres pour les dégâts qu'elles peuvent occasionner quand ils se groupent en nuages (de centaines de millions d'individus parfois qui constituent en Afrique de véritables fléaux, dévorant toute la végétation sur leur passage) ; ce sont :
On trouve des criquets presque partout sauf à la mer et sur les neiges éternelles. Certaines espèces et sous-espèces sont difficiles à identifier par des non-spécialistes.
On en connaît une centaine d'espèces en France métropolitaine[5], soit près de la moitié de toutes les espèces d'orthoptères sur le même territoire (220[5]).
↑(de) Handlirsch. 1906. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Ein Handbuch für Paläontologen und Zoologen. 1(3-4):321-480, 481-640, p. 19-36.