Hyaloperonospora

Hyaloperonospora

Hyaloperonospora brassicae an Kohl

Systematik
Unterreich: Stramenopile (Chromista)
Abteilung: Eipilze (Oomycota)
Klasse: Oomycetes
Ordnung: Peronosporales
Familie: Peronosporaceae
Gattung: Hyaloperonospora
Wissenschaftlicher Name
Hyaloperonospora
Constant.[1]:310

Hyaloperonospora ist eine Gattung von Eipilzen. Es handelt sich um obligate Pflanzenpathogene, die ursprünglich für Angehörige der Gattung Peronospora gehalten wurden.[2] Die Arten dieser Gattung rufen mit „Falscher Mehltau“ (englisch downy mildew) bezeichnete Krankheiten hervor, die viele bedeutende Kulturpflanzen befallen.[2] Von den insgesamt 19 Gattungen, die diese Krankheiten auslösen, wurden Hyaloperonospora und Perofascia in die Gruppe der Kohl-befallenden Falschen Mehltaue eingeordnet.[2] In der Gesamtgruppe der Falschen Mehltaue ist Hyaloperonospora die artenreichste Gattung.[2] Die bekannteste Art ist Hyaloperonospora parasitica (auch als Hyaloperonospora arabidopsis bekannt).[3] Diese Art wurde aufgrund ihrer Fähigkeit, die Modellpflanze Arabidopsis thaliana zu infizieren,[3] gleichfalls zum Modellorganismus. Sie wird in Untersuchungen zur Pflanze-Pathogen-Interaktion eingesetzt und ist gegenwärtig die einzige vollständig sequenzierte Hyaloperonospora-Art.[3]

Geschichte

Hyaloperonospora wurde 2002 von Göker et al.[4] beschrieben, die mit Hilfe molekulargenetisch-phylogenetischer Techniken ausreichend große Unterschiede zu Peronospora-Arten ausmachten, um sie als eigenständige Gattung anzusehen. Beide Gattungen waren die ersten Erreger von Falschem Mehltau, deren molekulare Phylogenie beschrieben wurde.[2]

Beschreibung

Hyaloperonospora unterscheidet sich von Perofascia durch die baumartigen Sporangiophoren; außerdem sind ihre Haustorien lappig bis kugelförmig, und die Wände ihrer Oosporen sind vergleichsweise dünn.[2]

Der Lebenszyklus unterscheidet sich nicht von dem von Peronospora. Er beginnt mit Sporangien, kleinen Sporen-artigen Strukturen. Bei Übertragung auf Blattflächen stülpen sich „Keim“-Röhren aus.[5] Die Keim-Röhren dringen in die Blattzellen ein und bilden ein Haustorium, welches dem „Pilz“ die Aufnahme von Nährstoffen ermöglicht.[5] Der Mehltau wächst weiter und entsendet Hyphen in die Zell-Zwischenräume.[5] Dies tötet einige der Blattzellen, worauf am Blatt Läsionen ausgebildet werden, gefolgt von Nekrosen.[5] Unter geeigneten Bedingungen pflanzt sich der Mehltau asexuell fort und bildet außerhalb des Blattes baumartige Sporangiophoren.[5] Die Sporangiophoren erzeugen Konidien, die mit dem Wind auf andere Pflanzen übertragen werden können.[5] Unter ungünstigen Bedingungen erfolgt eine sexuelle Reproduktion, indem durch Meiose haploide Antheridien und haploide Oogonien hervorgebracht werden.[5] Diese Strukturen sind die einzigen nicht-diploiden Stadien des Entwicklungszyklus von Hyaloperonospora.[5] Die Antheridien verschmelzen mit den Oogonien und lösen eine Plasmogamie aus, der eine Karyogamie zur Bildung diploider Oosporen folgt.[5] Die Oosporen werden dann durch den Wind verbreitet und infizieren so weitere Pflanzen.[5]

Ökologie und Lebensraum

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Hyaloperonospora-Arten können auf Pflanzen 20 verschiedener Tribus der Kreuzblütler (Brassicaceae) gefunden werden.[2] Generell sind sie überall dort vertreten, wo auch ihre Wirtspflanzen leben, deren Samen durch Handel durch den Menschen verbreitet werden.[2] Hyaloperonospora parasitica hat im Gegensatz zu anderen Arten ein sehr breites Wirtsspektrum und infiziert eine Reihe von Kulturpflanzen. Ein anderer bedeutender Vertreter ist Hyaloperonospora brassicae, die viele Kohl-Arten (Brassica spec.) befällt.

Bedeutung

Hyaloperonospora arabidopsis infiziert die Modellpflanze Arabidopsis thaliana und wurde durch diese Assoziation zum Modell-Pathogen für das Studium der Pflanze-Pathogen-Interaktionen.[3] Dieses Studium der Interaktionen sollte Aufschlüsse darüber geben, wie Kulturpflanzen effektiver vor tödlichen eukaryotischen Pathogenen zu schützen sind. Das Pathogen wird auch im Arabidopsis-eFP-Browser[6] als einer von neun Stressfaktoren benutzt.

Genom und Genetik

Das Genom von Hyaloperonospora arabidopsis wurde 2008 erstmals mithilfe der Sequenzierung nach Sanger mit einem Illumina-Gerät sequenziert und zusammengesetzt.[7] Es wurde eine Genomgröße von 78 Mb mit einer 9,5fachen Abdeckung des nuklearen Genoms ermittelt; das mitochondriale Genom wurde nicht berücksichtigt.[7] Dabei fand man 42 % repetitiver Elemente.[7] Insgesamt wurden 14.543 Protein-codierende Gene mit Hilfe eines Programms zur Aufdeckung von Genmodellen vorhergesagt.[7]

Zwei weitere Isolate von Hyaloperonospora arabidopsis wurden 2015 mit Hilfe eines Illumina-HiSeq-Geräts bei 90facher Abdeckung sequenziert; auf diese Weise wurde eine Genomgröße von 70 bzw. 74 Mb ermittelt.

Systematik

Arten (Auswahl)

Folgende Arten sind beschrieben:[8]

  • Hyaloperonospora arabidis-alpinae (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora arabidopsidis (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora barbareae (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora berteroae (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora brassicae (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora camelinae (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora cardamines-enneaphyllos Voglmayr
  • Hyaloperonospora cardamines-laciniatae (Gäum.) Voglmayr
  • Hyaloperonospora cardaminopsidis (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora cheiranthi (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora cochleariae (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora dentariae (Rabenh.) Voglmayr
  • Hyaloperonospora dentariae-macrophyllae (Gäum.) Voglmayr, Y.J.Choi & H.D.Shin
  • Hyaloperonospora drabae (Gäum.) Y.J.Choi, H.D.Shin & Voglmayr
  • Hyaloperonospora erophilae (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora floerkeae (Kellerm.) Constant.
  • Hyaloperonospora galligena (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora hesperidis (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora isatidis (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora lepidii-perfoliati (Savul. & Rayss) Constant.
  • Hyaloperonospora lobulariae (Ubrizsy & Vörös) Göker, Voglmayr & Oberw.
  • Hyaloperonospora lunariae (Gäum.) Constant.
  • Hyaloperonospora malyi (Lindtner) Voglmayr
  • Hyaloperonospora nasturtii-aquatici (Gäum.) Voglmayr
  • Hyaloperonospora nesliae (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora niessliana (Berl.) Constant.
  • Hyaloperonospora norvegica (Gäum.) Y.J.Choi, H.D.Shin & Voglmayr
  • Hyaloperonospora parasitica (Pers.) Constant.
  • Hyaloperonospora praecox Voglmayr & Göker
  • Hyaloperonospora rorippae-islandicae (Gäum.) Göker, Voglmayr & Oberw.
  • Hyaloperonospora sisymbrii-loeselii (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora sisymbrii-sophiae (Gäum.) Göker, Voglmayr & Oberw.
  • Hyaloperonospora teesdaliae (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora thlaspeos-arvensis (Gäum.) Göker, Riethm., Voglmayr, Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora thlaspeos-perfoliati (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw.
  • Hyaloperonospora tribulina (Pass.) Constant.

Einzelnachweise

  1. ↑ Ovidiu Constantinescu, Jamshid Fatehi: Peronospora-like fungi (Chromista, Peronosporales) parasitic on Brassicaceae and related hosts. In: Nova Hedwigia. 74. Jahrgang, Nr. 3–4, 2002, S. 291–338 (researchgate.net). 
  2. ↑ a b c d e f g h M. =Thines, Y. J. Choi: Evolution, diversity, and taxonomy of the Peronosporaceae, with focus on the genus Peronospora. In: Phytopathology. 106. Jahrgang, Nr. 1, 2015, S. 6–18, doi:10.1094/PHYTO-05-15-0127-RVW. 
  3. ↑ a b c d M. E. Coates, J. L. Beynon: Hyaloperonospora arabidopsidis as a pathogen model. In: Annual Review of Phytopathology. 48. Jahrgang, 2010, S. 329–45, doi:10.1146/annurev-phyto-080508-094422. 
  4. ↑ M. Göker, H. Voglmayr, A. Riethmüller, M. Weiß, F. Oberwinkler: Taxonomic aspects of Peronosporaceae inferred from Bayesian molecular phylogenetics. In: Canadian Journal of Botany. 81. Jahrgang, Nr. 7, 2003, S. 672–683, doi:10.1139/b03-066. 
  5. ↑ a b c d e f g h i j V. Krsteska, V. Dimeska, S. Stojkov, P. Stojanoski: Peronospora tabacina A. the causing agent of Blue Mold disease on tobacco. In: Bulgarian Journal of Agricultural Science. 21. Jahrgang, 2015, S. 132–139 (edu.mk). 
  6. ↑ D. Winter, B. Vinegar, H. Nahal, R. Ammar, G. V. Wilson, N. J. Provart: An "Electronic Fluorescent Pictograph" browser for exploring and analyzing large-scale biological data sets. In: PLOS ONE. 2. Jahrgang, Nr. 8, 2007, S. e718, doi:10.1371/journal.pone.0000718. 
  7. ↑ a b c d L. Baxter, S. Tripathy, N. Ishaque, N. Boot, A. Cabral, E. Kemen, P. Bittner-Eddy: Signatures of adaptation to obligate biotrophy in the Hyaloperonospora arabidopsidis genome. In: Science. 330. Jahrgang, Nr. 6010, 2010, S. 1549–1551, doi:10.1126/science.1195203. 
  8. ↑ Hyaloperonospora Constant. In: GBIF Backbone Taxonomy. Global Biodiversity Information Facility, abgerufen am 4. Juni 2019.